L'osmose
À priori, l'eau n'étant pas soluble dans les lipides, il est pratiquement impossible qu'elle puisse traverser directement la couche phospholipidique de la membrane cytoplasmique. D'autre part, il ne saurait être question d'un mécanisme sophistiqué qui pourrait retarder le passage de l'eau, un élément aussi essentiel au maintien de l'intégrité cellulaire.
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On sait maintenant que le libre passage de l'eau se fait par l'intermédiaire de protéines intégrées qui traversent complètement la double couche lipidique: on parle des "pores membranaires". Ces protéines ou pores ressemblent à de petits canaux dont la forme évoque celle d'un tunnel placé verticalement à travers la membrane cytoplasmique et, par conséquent, de façon à ce que l'orifice central permette à l'eau et, à l'occasion, à certaines petites molécules dissoutes dans l'eau de diffuser librement de part et d'autre de la membrane cytoplasmique. On doit comprendre ici que le pore membranaire est un moyen de transport assez spécial dans ce sens que c'est la configuration de la protéine en forme de tunnel qui permet la diffusion passive de l'eau. |
Cette diffusion est donc un mécanisme de transport non-spécifique qui assure les échanges des molécules d'eau de part et d'autre de la membrane cytoplasmique. De plus, la grosseur du tunnel ou du pore exclut par le fait même le passage des grosses molécules inorganiques et organiques ce qui fait que le pore n'intervient pas dans la sélectivité de la membrane.
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La diffusion de l'eau au travers de la membrane cytoplasmique répond-elle aux mêmes caractéristiques que la diffusion simple que nous avons déjà étudiée ? |
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La réponse à cette question est oui et non. Pour bien comprendre, imaginons deux colonnes de liquide séparées l'une de l'autre par une membrane. Dans la colonne (A) on retrouve une solution 5% alors que dans la colonne (B) on a une solution 15%. Supposons également que la membrane qui sépare les deux colonnes est semi-perméable, c'est-à-dire qu'elle ne laisse passer que les molécules d'eau et non les différentes molécules de soluté.
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Initialement,
les deux compartiments sont au même niveau, puis, au bout d'un certain temps,
le niveau du compartiment (B) s'élève alors que celui du compartiment (A)
s'abaisse. De l'eau est donc passée du compartiment (A) vers le compartiment
(B).
On appelle osmose ce mouvement de l'eau entre les deux compartiments. |
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Comment peut-on expliquer ce qui s'est passé entre les deux compartiments ? |
| Le compartiment A contient une solution de 5% soit 5 parties de soluté pour 95 parties d'eau (solvant), alors que le compartiment B contient une solution 15%, soit 15 parties de soluté pour 85 parties d'eau. Nous pouvons dire que la quantité relative en eau du compartiment (A) est plus grande que la quantité relative en eau du compartiment (B). On peut donc déduire que des molécules d'eau vont se déplacer du compartiment (A) vers le compartiment (B) afin d'équilibrer les quantités relatives de molécules d'eau des deux compartiments. Par contre, si l'on compare la quantité relative de soluté des deux compartiments, on peut dire que la quantité relative de soluté du compartiment (A) est plus petite que la quantité relative de soluté du compartiment (B). On pourrait alors s'attendre à un déplacement des molécules du soluté du compartiment (B) vers le compartiment (A); or, les deux compartiments sont séparés par une membrane qui ne laisse passer que les molécules d'eau et non celle du soluté. |
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Il n'y aura donc pas de passage des molécules de soluté d'un compartiment à l'autre. L'équilibre des concentrations ne pourra se faire qu'avec le passage des molécules d'eau à travers la membrane. C'est cette diffusion des molécules d'eau au travers d'une membrane semi-perméable que nous appelons osmose. Donc l'eau passe du compartiment A vers le compartiment B de telle sorte que le volume du compartiment A diminue en même temps et proportionnellement à l'augmentation du volume du compartiment B.
En relation avec la concentration des solutions, on peut donc dire, en comparant deux solutions séparées l'une de l'autre par une membrane semi-perméable que |
Les deux solutions sont isotoniques si leurs concentrations sont égales. L'osmose de l'eau est égale entre les deux solutions, c'est-à-dire qu'il passe autant de molécules d'eau de la solution (A) vers la solution (B) que de la solution (B) vers la solution (A). Il n'y a donc pas de pression osmotique qui s'établit dans l'une ou l'autre des deux solutions. |
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La solution (A) est hypertonique à la solution (B) si la concentration de la solution (A) et plus grande que la concentration de la solution (B |
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Dans une telle situation, nous pouvons également dire que la solution (B) est hypotonique à la solution (A). L'osmose de l'eau sera plus importante vers la solution (A), c'est-à-dire que les molécules d'eau se déplaceront en plus grand nombre de la solution (B) vers la solution (A) que de la solution (A) vers la solution (B). Il y aura donc une augmentation de volume de la solution (A) qui établira une pression osmotique plus grande que celle de la solution (B). |
Les concepts de diffusion et d'osmose concernent tous les deux le mouvement de molécules d'une région concentrée vers une région moins concentrée; cependant, il faut comprendre que ces deux mécanismes comportent une différence importante à savoir que
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la diffusion concerne le mouvement des molécules de soluté d'une région fortement concentrée vers une région faiblement concentrée alors que l'osmose concerne uniquement le mouvement des molécules d'eau qui diffuse d'une région faiblement concentrée vers une région plus fortement concentrée. |
La simple logique doit nous faire apparaître que dans une région fortement concentrée il y a proportionnellement moins d'eau que dans une région faiblement concentrée où il y a proportionnellement plus d'eau: le principe de la diffusion est ainsi respecté.
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Mais qu'en est-il de l'osmose au travers de la membrane cytoplasmique des cellules? |
L'osmose de l'eau entre les deux compartiments intracellulaire et interstitiel vise essentiellement à maintenir un équilibre de part et d'autre de la membrane. Cet équilibre est directement relié à l'égalité des concentrations des deux compartiments. Ainsi, tout mouvement de solutés dans un sens ou dans l'autre, entraîne par ricochet le mouvement des molécules d'eau de façon à maintenir un équilibre des concentrations entre les deux compartiments.
Ainsi, lorsque la concentration est la même des deux côtés de la membrane cytoplasmique, on dit que le milieu interstitiel est isotonique au milieu intracellulaire et dans ce cas, le mouvement net de l'eau est nul, c'est-à-dire que le mouvement de l'eau de l'intérieur vers l'extérieur est égal à celui de l'extérieur vers l'intérieur: il y a équilibre hydrique. À titre d'exemple, mentionnons que le plasma dans lequel baignent les globules rouges est une solution normalement isotonique au milieu intracellulaire des globules rouges; ainsi, les globules rouges sont en équilibre osmotique dans leur milieu ambiant.
Par ailleurs, toute modification de la concentration en solutés d'un côté ou de l'autre de la membrane cytoplasmique entraînera un état de déséquilibre. La tendance homéostatique étant de rétablir l'équilibre des concentrations, il y aura alors de rapides déplacements d'eau (osmose) d'un côté comme de l'autre de la membrane afin de réajuster les concentrations des compartiments.Le phénomène de la turgescence est particulier dans le cas de globules rouges plongés dans de l'eau distillée, donc dans un milieu hypotonique par rapport aux globules. Dans ce cas, il ne peut y avoir équilibre puisqu'il n'y a pas de solutés dans le milieu extracellulaire, l'eau étant distillée. En effet, l'eau intracellulaire dans laquelle il y a des solutés est toujours plus concentrée que l'eau extracellulaire de telle sorte qu'il y a un mouvement net de l'eau du milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire afin de rétablir l'équilibre. Les globules se gonflent d'eau et ceci jusqu'à leur éclatement: on parle alors d'hémolyse des globules rouges, le terme lyser signifiant briser.
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On peut facilement s'imaginer ici l'impact de l'injection par voie intra-veineuse d'eau distillée. Cette injection aurait pour effet de diluer le plasma sanguin et de le rendre hypotonique aux globules rouges. Il s'en suivrait inévitablement un mouvement d'eau vers l'intérieur des globules rouges provoquant ainsi leur gonflement voire leur éclatement. Les globules rouges ayant un rôle majeur dans le transport des gaz respiratoires (oxygène et gaz carbonique), cette situation pourrait avoir des effets graves sur l'approvisionnement des cellules en oxygène et sur l'élimination du gaz carbonique.
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Au fur et à mesure que se produisent des échanges de solutés entre les compartiments intravasculaire, interstitiel et intracellulaire, l'équilibre hydrique est simultanément rétabli par l'osmose de l'eau dans le sens du milieu hypotonique vers le milieu hypertonique c'est-à-dire selon le gradient osmotique résultant de la présence des solutés dans chacun des compartiments. La tendance à maintenir un équilibre hydrique entre les compartiments implique donc un mouvement des molécules d'eau de l'un à l'autre des trois compartiments. En présence d'un déséquilibre de l'un des compartiments, on assiste donc à la compensation par les deux autres de façon à ce que l'équilibre soit rétabli. |
Dans la réalité, les mécanismes osmotiques de compensation ne rétablissent pas toujours l'équilibre. Par exemple, imaginons qu'une sudation abondante lors d'un exercice physique entraîne un déséquilibre osmotique et que le milieu intravasculaire (sang) devienne hypertonique. Ce déséquilibre entraînera une compensation par diffusion d'eau (osmose) du milieu interstitiel vers le milieu intravasculaire. Cette compensation entraînera par ricochet un déséquilibre du milieu interstitiel lequel deviendra à son tour hypertonique au compartiment intracellulaire. Ce nouveau déséquilibre devra être compensé par le milieu intracellulaire, la cellule risquant à ce moment-là de se déshydrater. L'équilibre ne sera rétablie que si des mécanismes de contrôle assurent une entrée d'eau (besoin de boire) suffisante pour entraîner un retour à la normale.
